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珊瑚礁无脊椎动物身上中常见的荧光现象

图源：Michiels et al 2008

a—d. 石珊瑚（a. 角孔珊瑚 Goniopora、b. 斜花珊瑚 Mycedium、c. 蕈（xùn）珊瑚Fungia、d. 滨珊瑚 Porites）；e. 通过红色滤光片观察到的珊瑚礁；f. 不知名藻类（左侧的白色乒乓球用作对比）；g. 钙藻，蟹手藻属 Amphiroa；h. 管虫，印度光缨虫Sabellastarte indica；i. 岩架下的S. indica，典型生境

a—d和f—h的左图、右图分别显示了自然光下和通过红色滤光片观察到的景象。除c在实验室中拍摄外，其余图片均拍摄自埃及的达哈卜潜点，水深14—17米。其他身上有荧光的珊瑚礁无脊椎动物常见于海绵（如Aaptos、Acanthella、Theonella 3个属）和羽毛海星（如Colobometra和Oligometra 2个属）

革新了生物学研究的荧光蛋白基因也被应用于观赏鱼的制造——荧光斑马鱼、荧光彩裙鱼、荧光彩虹鲨以及最近出现的荧光斗鱼陆续亮相国内外的水族市场，源自基因的色彩当然比使用荧光染料营造的假象来得持久，而且它们的色彩是肉眼可见的。这些荧光鱼的问世很受争议，我们在这里不谈这个。

GloFish，荧光鱼。图源亚马逊

在海洋中能发出生物荧光的绝非仅有上面提到的这几类无脊椎动物。想想这些五颜六色的荧光鱼，它们的远亲会不会发出荧光呢？

a. 不同波长的可见光随深度增加的衰减状况（未显示光强的变化）

b. 左，红色色素反射的红光，随深度增加而衰减；右，红色荧光的图案不随水深的增加而衰减

c. 为了看到红色的荧光，应用红色滤光片

图源：Michiels et al 2008

在海洋中，随着深度的增加，波长较长的光会很快被水层滤掉（如上图，可以看出红光在10—15米以内迅速衰减），因此在旁观者看来，海洋生物所处的环境越深，其身上的红色会显得越黑越暗。在这片“黑暗”中，被水层滤掉的近红光无疑提供了极好的伪装，这也解释了为什么如此多的深海生物会呈现出生动的红黄色调。

萨氏单棘躄鱼 Chaunax suttkusi，160—1060m

Okeanos Explorer NOAA摄影

黄点蓝纹鲈 Grammatonotus xanthostigma，马里亚纳群岛

Okeanos Explorer NOAA摄影

然而，即使在周围环境中没有红光的情况下，鱼类也会通过荧光呈现红色。直到2008年首次有文献记载之前，人们还完全不知道珊瑚礁鱼类有发出荧光的能力。现在，一些新发表的研究正在帮助人们了解这种鲜为人知的现象。

海水鱼中多变的生物荧光现象

图源：Sparks et al 2014

A. 东太平洋绒毛鲨 Cephaloscyllium ventriosum；B. 牙买加大尾扁魟 Urobatis jamaicensis；C. 异吻长鼻鳎 Soleichthys heterorhinos；D. 哈氏鳄鲬 Cociella hutchinsi；E. 细蛇鲻 Saurida gracilis；F). 大斑躄鱼 Antennarius maculatus；G. 玫瑰毒鲉 Synanceia verrucosa；H. 短鳍眶鼻鳗 Kaupichthys brachychirus；I. 颈环眶鼻鳗 Kaupichthys nuchalis；J. 红鳍冠海龙 Corythoichthys haematopterus；K. 疣眼吉氏指? Gillellus uranidea；L. 矶塘鳢属某种 Eviotasp.；M. 黑肚矶塘鳢 Eviota atriventris；N. 蓝刺尾鱼 Acanthurus coeruleus，幼鱼；O. 双线眶棘鲈 Scolopsis bilineata

其中的一些荧光来自鸟嘌呤晶体。鸟嘌呤晶体储存在高度分枝的虹彩细胞中，其浓度的高低决定了荧光的亮暗。通过各种组织学和生物物理方法，认为至少有一些珊瑚礁鱼类能发出并且能察觉到这些红光荧光，甚至能控制所发出荧光的强度——这意味着，发出荧光不仅仅是一些生化现象，还是这些物种相互交流的一种方式。例如，对矶塘鳢 Eviota（一类虾虎鱼）进行的研究表明，这些荧光虹彩细胞能接收特定的神经递质和激素传递的信号从而扩张或收缩，进而使荧光变暗或变亮。

红色荧光鸟嘌呤晶体。注意，许多鱼类有非荧光鸟嘌呤晶体，这给予它们蓝色或银色的色调，如带鱼

图源：Michiels et al 2008

矶塘鳢Eviota体内荧光虹彩细胞的收缩能力

图源：Wucherer & Michiels 2012

那么如何确定一条鱼能否产生红色荧光呢？我们来看一下Michiels 等人的实验。

体型相近的两种虾虎鱼，Trimma cana（非荧光鱼，左）与Eviota pellucida（红色荧光鱼，右）在四种情形下的观察结果

图源：Michiels et al 2008

a. 白光下用立体显微镜观察的结果；

b. 在通过蓝色滤光片的卤素灯下用立体显微镜观察的结果，实验中使用的这种蓝色滤光片能通过波长在400-550纳米范围内的光，用来模拟一定的水深；

c. 在b的基础上，通过红色滤光片观察，荧光显现出来了；

d. 在a的基础上，用绿光作为入射光，并通过红色滤光片，在荧光立体显微镜下观察的结果

这样看来，要想看到这些鱼身上的红色荧光，需要激发频率和发射频率分离（比如较深的水域或在蓝灯下）并且使用红色滤光片进行观察。现在，我们也能看到荧光了。

参考资料：

Fluorescence characterisation and visual ecology of pseudocheilinid wrasses. Gerlach et al 2016；

Red fluorescence in reef fish: A novel signaling mechanism? Michiels et al 2008；

A Fluorescent Chromatophore Changes the Level of Fluorescence in a Reef Fish. Wucherer & Michiels 2012；

Fluorescent Fairy Wrasses  by Joe Rowlett

https://reefs.com/blog/2016/03/28/fluorescent-fairy-wrasses/

An Undescribed Fairy Wrasse That Glows Red  by Joe Rowlett

https://reefs.com/2016/09/28/undescribed-fairy-wrasse-glows-red/

来源：海洋欢乐谷公众号 https://mp.weixin.qq.com/s/8Cq1VoI_9DvznqB790u0wQ